PRIMAIRE (ÈRE)

PRIMAIRE (ÈRE)

L’ère primaire (Arduino, 1759) est le premier ensemble stratigraphique des temps fossilifères. On emploie aussi, dans le même sens, le terme «Paléozoïque» (Phillips). Ce qui a d’abord frappé les auteurs, c’est la coupure nette entre les terrains primaires (dont l’Antécambrien ne fut détaché qu’en 1841) et les terrains secondaires, observée en France dans le Massif central et dans les Vosges: les terrains primaires, plissés, ont été rabotés par l’érosion permienne, au point de constituer une «pénéplaine», et, sur cette vaste surface, les terrains secondaires (débutant par le Trias) se sont déposés en discordance. La base du Primaire est celle du Cambrien, mais ce n’est pas pour autant celle des terrains sédimentaires, car ceux-ci abondent dans les temps antécambriens. En principe, la caractérisation des temps fossilifères réside dans la présence d’animaux fossiles, lesquels sont inconnus dans l’Antécambrien dont les uniques restes organiques sont des êtres primitifs (bactéries, algues bleues, entre autres). À l’ère primaire se sont élaborées la chaîne calédonienne et la chaîne varisque, qui ont fourni de nombreuses mines métalliques, et s’est accompli l’essentiel de l’évolution du règne végétal et des Invertébrés. Les Vertébrés ont également abouti à la plupart de leurs types dans les quatre classes inférieures: Agnathes, Poissons, Amphibiens et Reptiles. C’est plus tard qu’apparaîtront les formes les plus évoluées, à commencer par celles qui possèdent l’homéothermie.

Chronologie et subdivisions

Les limites inférieure et supérieure de l’ère primaire sont l’objet de discussions (cf. ÉO- CAMBRIEN et PERMIEN). Les dates limites de cette ère différent selon les auteurs. D’après leurs diverses estimations, l’ère primaire a commencé entre 漣 610 et 漣 530 millions d’années et s’est terminée aux environs de 245 millions d’années, à la base du Trias dont l’âge exact est également controversé. Sa durée se trouve donc comprise entre 285 et 365 millions d’années.

Les grands systèmes qui composent l’ère primaire (voir le tableau de la série paléozoïque, presque complète, de l’Anti-Atlas marocain) sont: le Cambrien, l’Ordovicien, le Silurien, le Dévonien, le Carbonifère (Mississipien et Pennsylvanien) et le Permien. Une coupure assez naturelle se place entre le Silurien et le Dévonien, il y a environ 410 millions d’années (Siluronien). Avant cette date, c’est le Paléozoïque inférieur (Cambrien, Ordovicien, Silurien); et ensuite le Paléozoïque supérieur (Dévonien, Carbonifère, Permien). La coupure est structurale autant que biologique: l’orogenèse calédonienne s’y termine en consolidant, pour une période qui dépassera la fin de l’ère primaire, le continent nord-atlantique. En soudant ainsi pour longtemps la Laurasie et en supprimant du même coup le Proto-Atlantique séparant l’Amérique du Nord de l’Europe, l’orogenèse calédonienne modifia profondément les climats sur ces deux continents. Mais l’évolution organique arrivait à la promotion de plusieurs groupes: parmi les végétaux, les plantes vasculaires; parmi les animaux, les Insectes et les Vertébrés. L’immense aire continentale nord-atlantique puis le Gondwana furent les champs d’expérimentation de ces animaux lors du grand tournant terrestre de l’évolution. Cette coupure, située dans le temps à peu près au milieu de l’ère primaire, présente donc une importance comparable à celle de l’Éocambrien au début de l’ère primaire et à celle du Permien à la fin de cette ère, Éocambrien et Permien étant également des périodes de haute continentalisation.

Orogenèses et épeirogenèses

Deux grands ensembles de mouvements se sont produits exclusivement pendant l’ère primaire: on les réunit sous les noms respectifs de mouvements calédoniens et de mouvements varisques (ces derniers appelés souvent, et malencontreusement, «hercyniens»).

En fait, les phases orogéniques calédoniennes et les premières phases orogéniques varisques sont pratiquement contemporaines. Elles se distinguent surtout par leurs points d’application.

L’aire calédonienne s’étend essentiellement de l’océan Arctique (Éoarctique) à l’Amérique centrale. Elle compte, de part et d’autre d’un étroit «océan» Proto-atlantique, à l’ouest, les chaînes appalachienne et est-groenlandaise et celles de l’extrême nord de l’Écosse, et, à l’est, la chaîne calédonienne proprement dite, du Spitzberg et de la Scandinavie à la Grande-Bretagne. La terminaison de cette grande orogenèse s’est produite au Dévonien moyen par la fin de l’affrontement des deux plaques continentales nord-américaine et européenne, poussées l’une vers l’autre, et la suppression du Proto-atlantique. Le résultat de cet affrontement est une tectonique violente aboutissant à des nappes de charriage (comparables aux nappes penniques des Alpes) en Scandinavie et dans le nord des Appalaches, par exemple.

L’aire varisque s’étend du sud de l’Irlande à l’Europe centrale et se prolonge vers le sud par les orogènes hespérique (Espagne) et moghrabin (Afrique du Nord). Vers l’est, on en retrouve l’équivalent dans les Altaïdes du sud de la Sibérie. Les phases proprement tectoniques au cours desquelles s’est élevée la chaîne varisque débutent un peu après les dernières phases parachevant la chaîne calédonienne. Les montagnes furent certainement hautes, mais on ne distingue pas l’affrontement de deux grands blocs, les directions étant différentes de celles des bords des actuels continents africain et européen. En un mot, il n’existe rien de semblable à la future chaîne alpine. Le comportement du matériel varisque est comparable à celui des matériaux des chaînes antécambriennes. La chaîne varisque conserve une importance considérable en Europe et en Afrique du Nord, ainsi qu’en Asie centrale. La pétrogenèse qui l’a accompagnée, en particulier la mise en place de massifs granitiques, a eu pour conséquence la formation de nombreux gîtes métallifères.

L’importance comparée de l’action des couches profondes de la croûte et du manteau supérieur souligne bien l’opposition des deux chaînes. La minéralisation (c’est-à-dire la nature et le tonnage des gîtes métallifères) offre un grand intérêt dans l’orogenèse varisque mais se révèle quasiment nulle dans l’orogenèse calédonienne. On peut en conclure que le matériel calédonien était alors déjà induré et que son plissement n’affecta le manteau terrestre que très superficiellement, tandis que les plissements varisques ont mis en mouvement des minéralisateurs venus du manteau. La chaîne alpine, très semblable à la chaîne calédonienne, reprendra une partie notable de la chaîne varisque et résultera, elle, de l’écartement puis de l’affrontement de l’Afrique et de l’Europe, ainsi que de l’Inde avec l’Asie.

Transgressions et régressions marines

L’ère primaire commence par une transgression marine, eustatique au début; postérieure à la glaciation éocambrienne, elle peut être attribuée à la fonte des glaces. Elle s’est étendue, pendant le Cambrien, d’abord aux dépressions où elle a amené des mers chaudes (Cambrien inférieur), puis à une partie des aires continentales, par exemple dans les deux Amériques (Cambrien supérieur). Le Trémadoc, individualisé entre Cambrien et Ordovicien, a marqué une régression dans certains pays d’Europe et une transgression en bordure du Pacifique. La transgression ordovicienne a connu son maximum vers le milieu de ce système (Amérique du Sud, Sibérie). À la fin de l’Ordovicien, une régression vaste mais de courte durée correspond à l’orogenèse taconique, accompagnée d’épeirogenèse dans la zone calédonienne (Appalaches), ainsi qu’à l’extension de l’inlandsis africain. Avec le Silurien inférieur, largement transgressif sur l’Europe, le Nord-Ouest africain et l’Amérique du Sud, débute un cycle qui se termine dans la même zone par une régression débordant les limites de la zone calédonienne. Des transgressions locales se sont produites au Siluronien (Gédinnien), au Dévonien moyen (en Amérique du Nord) et au Dévonien supérieur. Mais une nouvelle transgression très vaste fut celle du Dinantien, qui a trouvé son apogée au Viséen supérieur sur le domaine laurasien ainsi que sur le nord-ouest de l’Afrique.

L’épeirogenèse mésocarbonifère a provoqué l’une des plus vastes régressions des temps géologiques. Elle s’est prolongée jusqu’à la glaciation permo-carbonifère (Afrique du Sud, Inde, Australie). Après celle-ci, une transgression eustatique correspond au Permien, lequel se termine par la vaste régression permo-triasique.

Paléogéographie

À l’ère primaire, les aires continentales que l’on connaît aujourd’hui existaient déjà, mais leurs positions se sont modifiées plus ou moins profondément depuis. Pendant pratiquement toute cette ère, les continents étaient unis en deux masses, la Laurasie au nord et le Gondwana au sud, séparées par un golfe, ou plutôt une «boutonnière», la Téthys ^{[cf. TÉTHYS]}, unies cependant par un isthme au niveau de Gibraltar. Leur ensemble était assez peu différent de ce qu’on a appelé la Pangée. Mais, par rapport aux pôles magnétiques, on sait, grâce aux résultats d’un grand nombre de mesures, que la disposition des continents a présenté de très fortes différences entre, d’une part, l’ère primaire et, d’autre part, les ères secondaire et tertiaire et l’époque actuelle.

Des structures instables et allongées bordaient les aires continentales; dans ces structures, l’évolution orogénique élabora les chaînes de montagnes des orogenèses calédonienne et varisque. Au niveau de ces structures, des mouvements relatifs, entre l’Amérique du Nord et l’Eurasie par exemple, se produisaient au sein même de la Laurasie. En fin d’orogenèse, ces chaînes accroissent les aires continentales d’une bordure neuve. L’orogenèse calédonienne aboutit, pendant le Silurien-Dévonien, au blocage des relations entre l’Amérique du Nord et l’Eurasie, c’est-à-dire, au niveau de l’Europe, par une soudure continentale. C’est ainsi que s’est instituée une vaste unité paléogéographique, le continent des Vieux Grès rouges

Grès rouges ^{[cf. GRÈS ROUGES]}, lequel, sous des conditions climatiques assez uniformes, permit l’extension de faunes et de flores terrestres. Devenu continent Nord-Atlantique, il a conservé ses connexions terrestres au-delà de la fin de l’ère primaire. Des invasions marines venant des régions arctiques se sont produites pendant le Paléozoïque supérieur: c’est le cas surtout durant le Dévonien et le Carbonifère inférieur mais aussi, temporairement, pendant le Carbonifère supérieur (bassins paraliques de Westphalie) et pendant le Permien supérieur (mer du Zechstein).

À partir du Dévonien, l’ensemble gondwanien, qui était toujours d’un seul tenant, a subi une première dérive continentale, dont témoignent les mesures paléomagnétiques. Cette dérive, répercutée plus faiblement par une translation de la Laurasie, amorçait un mouvement général dont l’une des composantes allait du sud vers le nord (selon les coordonnées actuelles), mouvement qui a continué pendant l’ère secondaire.

À la fin de l’ère primaire, c’est-à-dire au Permien supérieur, on constate les premiers craquements de l’édifice gondwanien, à savoir l’apparition d’un premier canal mozambique séparant Madagascar de l’Afrique orientale.

L’orogenèse varisque, qui a débuté dans des chenaux contemporains de ceux de l’orogenèse calédonienne, a subi ses phases principales entre la fin du Dévonien et la fin du Permien. L’acmé de son action se situe pendant la première partie du Pennsylvanien: c’est l’épeirogenèse mésocarbonifère, qui a abouti à l’exhaussement de presque tous les continents.

Paléoclimatologie

Les climats qui ont régné au cours de l’ère primaire peuvent être reconstitués à l’aide des données du paléomagnétisme, qui permettent de suivre la position relative d’un pôle magnétique par rapport aux continents, de celles de la sédimentologie et de celles de la paléontologie. En effet, ces deux dernières disciplines ont pour objet de mettre en évidence ce que l’action de la vie a ajouté à la différenciation des zones.

Les mesures paléomagnétiques indiquent que, jusqu’à l’Ordovicien, l’un des pôles était localisé non loin de l’emplacement actuel des îles Canaries. À l’Éocambrien et à l’Ordovicien supérieur, d’ailleurs, des sédiments glaciaires abondants attestent que des inlandsis comparables à l’actuelle couverture de l’Antarctide s’étendaient sur le bouclier africain, en particulier au niveau du Sahara. Des organismes constructeurs de récifs dessinent une zone tropicale au Cambrien inférieur et à l’Ordovicien supérieur. Compte tenu de modifications dans la position des continents laurasiens les uns par rapport aux autres pendant ces périodes, la position de l’équateur ainsi définie semble correspondre à celle qui a été calculée par rapport au pôle magnétique.

Les sédiments glaciaires indiquent la présence, au Siluronien, d’un petit inlandsis sur les pointes de l’Amérique du Sud et de l’Afrique du Sud. Des faunes marines froides ont été trouvées en Antarctide. Ces découvertes, concernant des faits contemporains de la crise orogénique calédonienne, corroborent le début de la dérive gondwanienne à composante sud-nord. À la même époque, l’immense continent des Vieux Grès rouges était couvert de sédiments résultant d’un climat tropical semi-aride de style tchadien, sous lequel des poissons d’eau douce avaient un mode de vie comparable à celui des Dipneustes actuels (dans les régions de même climat en Afrique et en Australie).

La transgression du Carbonifère inférieur a établi des climats doux et uniformes sur une bonne partie des aires continentales. Au Carbonifère supérieur, la dérive gondwanienne avait amené le pôle au niveau de l’Antarctide. La forêt houillère de la Laurasie jalonne la zone intertropicale (sillon houiller de l’Irlande à la Pologne).

Au moment du passage du Carbonifère au Permien, l’exondation mésocarbonifère, entre autres, avait créé les conditions favorables à la grande période glaciaire connue sous le nom de glaciation permo-carbonifère. De vastes inlandsis s’étendirent alors sur une partie de chacun des continents gondwaniens (Antarctide, Afrique, Madagascar, Inde péninsulaire, Australie, Amérique du Sud). Un climat pluvial, se traduisant par des bassins limniques, s’installait sur la Laurasie. La rareté des récifs coralliens indique une restriction des climats chauds de type intertropical.

Au cours du Permien, le contraste des climats s’est atténué avec la disparition des inlandsis subpolaires. Il existe cependant une zone chaude caractérisée par la présence de grands Foraminifères essentiellement téthysiens, les Fusulines, et des climats arides s’installent; ce qui conduit à l’assèchement de mers fermées comme celle du Zechstein.

Paléontologie

L’ère primaire a joué un rôle déterminant dans l’évolution organique. C’est pendant les quelque 400 millions d’années qu’elle représente que se sont élaborés tous les groupes importants de végétaux et d’animaux. On y rencontre également de nombreux types qui sont aujourd’hui éteints, tels les Graptolithes du Paléozoïque inférieur (cf. tableau).

L’expansion de la vie est liée à la productivité du phytoplancton, déjà très importante dans l’Édiacarien, autant que dans le monde actuel. Elle peut être mesurée par comptage des cellules dans les sédiments, surtout ceux qui sont carbonacés. De l’Édiacarien à l’Ordovicien, l’ensemble du phytoplancton est composé surtout d’Acritarches, dont une partie sont des algues vertes (Chlorococcales), les Prasinophycées, le reste, sous forme de kystes, appartenant aux Dinoflagellés. Le maximum de ce phytoplancton à Acritarches s’est produit pendant l’Ordovicien, qui coïncide avec l’explosion évolutive des Invertébrés suspensivores (Échinodermes et Brachiopodes, par exemple), lesquels en sont tributaires. À partir de la fin du Dévonien, le phytoplancton contient moins d’Acritarches, et il s’y mêle de plus en plus de spores, voire de pollens, témoignant de l’envahissement des terres émergées par les végétaux vasculaires. La production primaire diminue ensuite pendant la fin du Paléozoïque (Carbonifère, Permien) et même le Trias. Ce phytoplancton à thèques surtout organiques, auquel on doit la couleur noire et l’odeur fétide de nombreuses roches sédimentaires du Paléozoïque, s’amenuisa tellement que les Invertébrés marins suspensivores qui s’en nourrissaient ont rapidement décliné. Pendant le Jurassique, aux descendants des mêmes formes s’ajoutera le phytoplancton moderne à thèques calcaires, et, à partir du Crétacé, siliceuses. Dans l’ensemble, les sédiments postpaléozoïques sont beaucoup plus clairs que les précédents.

Protistes

La plupart des Protistes qui possèdent un squelette susceptible d’être conservé sont connus à l’ère primaire. Les Radiolaires sont répandus, par exemple au Carbonifère. Les Foraminifères ont existé sans doute très tôt car on en connaît, à test arénacé, dès la base du Cambrien. Les groupes les plus importants sont apparus au Siluronien et se sont bien développés au Carbonifère et au Permien, avec en particulier les Fusulines, formes de grande taille (pouvant dépasser dans des cas exceptionnels dix centimètres de longueur) qui ont une valeur stratigraphique considérable.

Règne végétal

Les végétaux n’étaient représentés avant l’ère primaire que par des bactéries et des algues (surtout des Cyanophycées), les unes planctoniques, constituant un phytoplancton, les autres filamenteuses et benthoniques. Ce stock est demeuré dans les sédiments paléozoïques, comme l’atteste l’existence de constructions calcaires, les stromatolithes, d’origine algaire. Leur importance paraît avoir été éclipsée progressivement par l’apparition de formes plus élevées en organisation qui les détruisaient en partie. Tous les types algaires, algues brunes, algues vertes (Dasycladacées, Codiacées), algues rouges (Solénoporacées), sont présents au Primaire. On rencontre au Dévonien des algues (brunes?) formant des troncs «vascularisés», adaptés à une vie en partie émergée. L’évolution des Trachéophytes semble avoir commencé au Siluronien avec des plantes simples, vivant en bordure des eaux. C’est pendant le Dévonien et le Carbonifère que le monde végétal subaérien s’est développé, présentant des feuilles (au Dévonien), des graines (au Carbonifère), des fleurs et des fruits (au Permien). Des groupes actuels ne paraissent avoir manqué que les Dicotylédones. Les restes de plantes, ainsi que les spores et les pollens, sont utilisés en stratigraphie.

Dans l’ère primaire, ce qui comptera le plus sera la forêt houillère, esquissée au Dévonien supérieur et largement développée, surtout au Carbonifère supérieur, dans la zone tropicale de l’époque, qui correspond à une partie importante de la Laurasie et de l’Afrique du Nord. Le développement des Cryptogames vasculaires donne son cachet à cette flore dominée par des espèces géantes de Lycopodiales, d’Équisétales et de Filicales. De l’essor prodigieux de ces essences, qui comptent si peu dans le bilan actuel, sont nés les plus grands gîtes de houille auxquels la civilisation moderne a dû les premières réalisations industrielles.

Les plantes vertes qui ont envahi une partie des terres émergées ont certainement modifié la composition de l’atmosphère en y puisant du gaz carbonique et en y rejetant de l’oxygène respirable.

Règne animal

À propos du règne animal, on peut se poser la question des affinités des Archéocyathes, limités dans le temps au Cambrien inférieur. Les Spongiaires sont également connus dès cette époque: leurs divers types (Silicisponges et Calcisponges) se sont différenciés pendant l’ère primaire. Les autres Métazoaires sont apparus avec la faune d’Édiacara (Éocambrien d’Australie), composée d’animaux dépourvus de squelette minéralisé. Dès cette époque, il y avait plusieurs groupes de Cnidaires (Hydrozoaires, Scyphozoaires, Alcyonaires). Les Cnidaires à polypiers existent depuis l’Ordovicien, mais avec des structures généralement différentes de celles d’aujourd’hui: ce sont les Tabulés, ensemble composite qui ne paraît guère avoir de représentants actuels, et les Rugueux, que leur symétrie distingue des Scléractinides de type moderne, lesquels n’apparaîtront qu’au Trias. Cependant dès l’ère primaire se différencient, d’une part, des Polypiers simples, accompagnant des faunes coquillières banales, et, d’autre part, des Polypiers associés à des faunes chaudes, dont une partie sont groupés en récifs.

Les Annélides abondaient certainement pendant toute l’ère primaire. Non seulement ils sont présents dans la faune d’Édiacara, mais encore on en trouve de nombreuses sortes parmi la faune des montagnes rocheuses du Cambrien moyen. Les formes carnivores pourvues de mâchoires existent dès l’Ordovicien.

Les Brachiopodes ont subi l’essentiel de leur évolution durant l’ère primaire, où ils furent extrêmement abondants et variés. Les Gastrocaules (Inarticulés) dominaient dans la partie inférieure du Cambrien, mis à part les Lingules retrouvées seulement à la base de l’Ordovicien. Les Pygocaules (Articulés) se sont développés à partir du Cambrien supérieur, puis dans les milieux gréseux et calcaires de l’Ordovicien. Le déclin du groupe s’observe dans les derniers niveaux du Permien (Djoulfien). À l’Ordovicien inférieur, un rameau, sans doute détaché des Brachiopodes, a donné le phylum des Bryozoaires (ou Polyzoaires), dont les représentants paléozoïques sont tous assez proches des Cyclostomes actuels mais appartiennent à des types divers. Aucun Cheilostome n’était présent.

Les Échinodermes (fig. 1) étaient bien plus variés dans leur organisation qu’ils ne le sont aujourd’hui. Leur différenciation s’est surtout réalisée au Paléozoïque inférieur. Au Cambrien inférieur, les Hélicoplacoïdes, pourvus d’un seul canal ambulacraire, avaient une thèque souple capable de s’étirer; les Stromatocystitoïdes ressemblaient déjà à des Astérides mais, immobiles, les cinq sillons ambulacraires nourriciers menant à la bouche étaient situés à la partie supérieure de la thèque; les Éocrinoïdes préfigurent les Crinoïdes. On voit ensuite apparaître des types plats, dépourvus de symétrie et donnant des formes étranges d’une très grande variété, les Carpoïdes (Cambrien moyen-Dévonien inférieur), dont certains présentent une telle complexité que plusieurs auteurs avancent qu’ils possédaient une organisation du système nerveux rappelant celle des Cordés. À partir du Trémadoc se sont développés les Astérides et les Crinoïdes. C’est aussi l’apparition des Cystoïdes, ainsi nommés à cause de leur forme de vessie, qui se répartissent selon les climats: les plus nombreux se rassemblent dans la province balte, alors située dans la zone équatoriale, tandis que d’autres, surtout les Amphorides, vivent dans la zone froide eurafricaine.

Les Mollusques ont subi les phases principales de leur évolution au cours du Primaire. Au Cambrien dominent les Monoplacophores, auprès de coquilles coniques groupées sous le nom de Hyolithoïdes et dont l’organisation est mal connue. Les Gastéropodes, les Bivalves et sans doute les Scaphopodes étaient présents dès la base de ce système. Apparus à la fin du Cambrien, les Nautiloïdes ont constitué au Paléozoïque un groupe touffu de Céphalopodes (fig. 2); il ne resta qu’un seul représentant du groupe des Nautiloïdes au Trias. Les Coléoïdes existaient. À partir du Dévonien se sont développés les Ammonoïdes paléozoïques, plus simples que ceux qui les relaieront au Mésozoïque. Les Amphineures ne sont guère connus avant le Trémadoc; en tout cas, les fossiles montrent que toute l’évolution de cet embranchement s’est effectuée à l’ère primaire.

Le monde des Arthropodes (fig. 3) a été brillamment représenté dès le début de cette ère par des Trilobites, dont aucun n’a subsisté à l’ère secondaire, et par des formes archaïques, les unes situées entre les Trilobites et les Crustacés et les autres entre les Trilobites et les Mérostomes. Dans ce dernier groupe, apparu au Cambrien, les Gigantostracés sont exclusivement paléozoïques, et les Limulidés, qui s’en sont dégagés peu à peu, passeront seuls au Trias. Les Scorpions apparaissent au Silurien. Les Crustacés ont évolué vers les types actuels, à l’exception des Décapodes qui n’entrent en scène qu’au Trias. Les Trachéates commencent à tenir leur rang avec des Myriapodes et un contingent important d’Insectes à partir du Dévonien. Seules des formes très spécialisées (Lépidoptères, Diptères, Hyménoptères) sont encore absentes au Paléozoïque.

Quant aux Cordés, mis à part les Conodontophores, surtout paléozoïques, dont les affinités sont encore douteuses, et les Procordés, dont on connaît un Tunicier du Silurien, ils sont représentés par des Vertébrés. Toute l’évolution des Vertébrés inférieurs s’est produite entre l’Ordovicien et le Permien (fig. 4, 5 et 6). Seuls les Mammifères et les Oiseaux sont absents; ils apparaîtront à l’ère secondaire. Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, dont témoigne Ichthyostega à la limite du Dévonien et du Carbonifère, indique qu’alors le taux d’oxygène dans l’atmosphère suffisait à une respiration d’amphibien.

Si, en gros, l’écologie des groupes de l’ère primaire était semblable à celle d’aujourd’hui, on peut y observer, parmi les variantes, la présence dans les sédiments

littoraux de formes vivant actuellement dans l’étage bathyal ou abyssal: Hexactinellides, Pogonophores, Crinoïdes pédonculés entre autres.

Encyclopédie Universelle. 2012.